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本文作者：周建國(guó)肖啟明劉雙清周志成唐前君作者單位：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物安全科學(xué)技術(shù)學(xué)院

病害發(fā)生規(guī)律

不同的煙草花葉病毒的初次侵染方式不同。普通的煙草花葉病毒的感染不需要通過(guò)大傷口和孔口，輕微摩擦葉片導(dǎo)致的微傷口即可讓病毒侵入。主要初侵染源是混有帶毒殘?bào)w的種子和土壤、帶毒煙葉等。即使是傾倒在垃圾堆中或其他場(chǎng)所并隨堆肥返田的帶毒烤煙殘?bào)w都具有傳病能力［2］，煙草普通花葉病毒主要通過(guò)接觸摩擦傳染。因此，當(dāng)煙田發(fā)病后，田間整枝打頂、病葉健葉相互摩擦造成的葉面微傷以及煙田中耕除草或地下害蟲(chóng)為害造成的根系微傷都會(huì)引起再侵染，使病害進(jìn)一步蔓延。TMV發(fā)病的適宜溫度是25～27℃，高于38℃，病毒入侵會(huì)受到抑制。TMV的擴(kuò)散和流行很大程度上受溫度和光照的影響，而高溫和強(qiáng)光可縮短煙草花葉病毒的潛伏期。與茄科作物套種或連作會(huì)造成毒源增多，從而煙草花葉病毒的發(fā)病程度和發(fā)病率也明顯增加。黃瓜花葉病毒的傳播除傷口汁液接觸摩擦外，更主要的是依靠蚜蟲(chóng)傳播［7］。經(jīng)傷口侵入的黃瓜花葉病毒在煙草組織內(nèi)比煙草普通花葉病毒增殖和移動(dòng)速度要快很多，在24℃條件下通常48h可出現(xiàn)病斑，72h內(nèi)可發(fā)生再侵染，7d內(nèi)能形成系統(tǒng)癥狀［8］。病毒入侵后，先是在薄壁細(xì)胞內(nèi)繁殖，然后進(jìn)入維管束傳染到整株煙株。黃瓜花葉病毒不能在干葉或病殘?bào)w內(nèi)越冬，其初侵染源主要是感病的黃瓜、番茄、白菜等栽培或野生寄主植物。煙草花葉病的流行還有一個(gè)重要原因是不衛(wèi)生栽培，氣候干旱和土壤板結(jié)較為嚴(yán)重的地區(qū)也會(huì)形成較嚴(yán)重的煙草花葉病。

病害防治研究現(xiàn)狀

正是由于煙草花葉病毒病對(duì)煙草植株等農(nóng)作物以及國(guó)家和農(nóng)民造成了不可忽視的損失，因此，各國(guó)研究人員都致力于尋找各種各樣防治煙草花葉病的方法，并且一直提倡“以預(yù)防為主、預(yù)防和治療相結(jié)合”的防治方針。一般來(lái)說(shuō)，農(nóng)業(yè)防治措施，如選用優(yōu)良的植株幼苗、注意農(nóng)事操作的衛(wèi)生、及時(shí)徹底地清除染病的煙草植株和利用化學(xué)農(nóng)藥防治煙草花葉病已有大量研究報(bào)道，也已被廣大農(nóng)民了解和實(shí)施，并取得一定成效。目前，也出現(xiàn)了以構(gòu)建RNA沉默表達(dá)載體的生物學(xué)防治煙草花葉病的方法。

1農(nóng)業(yè)防治

首先，要選擇優(yōu)良的抗病品種進(jìn)行栽培，保證植株品種未被煙草花葉病毒侵染。栽培和操作農(nóng)事時(shí)也要注意個(gè)人衛(wèi)生和農(nóng)田衛(wèi)生，避免摩擦煙葉，減少煙株受染的可能性。其次，實(shí)施小麥或玉米等作物與煙草輪作，并且注意消滅蚜蟲(chóng)，防止蚜蟲(chóng)傳染病毒，加強(qiáng)農(nóng)田管理，及時(shí)排除污水、廢水。農(nóng)業(yè)防治措施是防止煙草花葉病形成最基本的措施，如果能高效實(shí)行該類措施，那么便從源頭上阻止了煙草花葉病的形成，有利于煙草植株的生長(zhǎng)［9］。

2化學(xué)防治

煙草花葉病的傳播可分為通過(guò)葉片上輕微摩擦導(dǎo)致的創(chuàng)口傳播以及通過(guò)蚜蟲(chóng)傳播2種方式。因此，對(duì)煙草花葉病的化學(xué)防治除了包括對(duì)煙草花葉病毒本身的預(yù)防和治療之外，還包括噴灑藥劑消滅附近的蚜蟲(chóng)，以達(dá)到防治煙草花葉病的效果。如蔡學(xué)建等［10］研究表明，2%寧南霉素AS有較強(qiáng)的抗TMV效果，并且可提高染病的K326品種的過(guò)氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性以及使PR-5和PR-la基因表達(dá)上調(diào)，說(shuō)明2%寧南霉素AS可引發(fā)一系列防御抗病反應(yīng)，達(dá)到誘導(dǎo)煙草產(chǎn)生抗病的作用。方鼎等［11］研究表明，10mmol/Lβ-氨基丁酸能有效激發(fā)煙株的系統(tǒng)抗性，增強(qiáng)煙草對(duì)TMV的抗性和防御能力，可增強(qiáng)普通煙草品種抗TMV系統(tǒng)侵染的能力，但抗侵染能力受β-氨基丁酸濃度的影響。馮振群等［12］研究表明，4%新奧霉素水劑對(duì)煙草花葉病毒病有較強(qiáng)的防治效果。馬志卿等［13］研究表明，植物源病毒抑制劑VFB可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性，增強(qiáng)煙草對(duì)煙草花葉病毒的抵抗能力。植物源病毒抑制劑可抑制病毒入侵后導(dǎo)致的細(xì)胞膜通透增大，可增強(qiáng)CAT、SOD、幾丁質(zhì)酶和B-l，3-葡聚糖酶等細(xì)胞防御酶的活性，并且預(yù)防的效果要明顯優(yōu)于治療處理的效果。又如武彥霞等［8］分析了三唑酮對(duì)煙草花葉病毒的多種抑制作用，發(fā)現(xiàn)三唑酮在病毒粒子入侵的過(guò)程中對(duì)病毒粒子的各個(gè)部分都有一定的抑制作用，經(jīng)過(guò)三唑酮處理后的SOD、PAL、POD防御酶的活性均有所提高。綜上，目前對(duì)于煙草花葉病的化學(xué)防治，相當(dāng)一部分是通過(guò)提高POD、SOD、PAL活性，誘導(dǎo)煙草產(chǎn)生抗病機(jī)制，達(dá)到防御煙草花葉病毒病的效果。還有一種抗煙草花葉病毒的防治方式是治理周圍地區(qū)的蚜蟲(chóng)，防止蚜蟲(chóng)將毒源傳播到煙葉上，進(jìn)而引發(fā)煙草花葉病。防治蚜蟲(chóng)，可在煙田套種玉米或小麥等高稈植物，小麥生長(zhǎng)期的麥蚜可控制蚜蟲(chóng)為害，而且小麥或玉米這類高稈植物可起到屏障作用，減輕蚜蟲(chóng)對(duì)煙苗產(chǎn)生的危害;也可利用銀色反光膜趨避蚜蟲(chóng)飛向煙田或者在煙田沿壟臺(tái)張掛“井”字形鋁膜帶，高度超過(guò)煙苗20～50cm，也可有效避蚜防?。?4］。發(fā)現(xiàn)蚜蟲(chóng)時(shí)，及時(shí)用吡蟲(chóng)啉或吡蚜酮300g/hm2對(duì)水600kg噴霧［15］。

3生物學(xué)方法防治

近年來(lái)，隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步以及各國(guó)研究者對(duì)煙草花葉病的重視，從植物或微生物中提取有效成分和構(gòu)建RNA沉默表達(dá)載體日益成為防治煙草花葉病的主要方法之一。從3種食用菌中提取的有效抑制煙草花葉病毒的成分中，酵母菌的抽提物對(duì)TMV的體外鈍化效果及抑制效果最好，并且抽提物濃度在5mg/ml以上時(shí)，抑制率與鈍化率幾乎達(dá)到100%;香菇粗提物和平菇粗提物對(duì)TMV的抑制效果及體外鈍化效果較好且較接近［16］。內(nèi)生細(xì)菌EBS05是從樟樹(shù)周皮組織中分離出來(lái)的，對(duì)煙草花葉病毒具有較強(qiáng)的拮抗活性，它的代謝活性物質(zhì)不僅對(duì)TMV有較強(qiáng)的體外鈍化作用，而且能有效抑制煙草花葉病毒在寄主體內(nèi)的增殖［17］。賴榮泉等［18］用大蒜乙醇提取物觀察其對(duì)煙草花葉病毒的抑制和鈍化作用，發(fā)現(xiàn)大蒜乙醇提取物對(duì)煙草花葉病毒有較強(qiáng)的抑制作用。許玉娟等［19］從蒼耳幼苗中得到蒼耳多糖，用枯斑半葉法在心葉煙上進(jìn)行抗TMV的活性檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)蒼耳多糖對(duì)TMV有一定的抑制作用。蒼耳多糖可提高煙草葉片中POD、多酚氧化酶(PPO)、PAL的活性，從而達(dá)到抑制煙草花葉病的效果。此外，還可應(yīng)用RNA沉默技術(shù)獲得抗煙草花葉病毒的免疫轉(zhuǎn)基因植株，不僅可抑制煙草花葉病毒，還為防治其他多種病毒復(fù)合侵染提供借鑒［20］。RNA沉默技術(shù)可高效抑制1種病毒甚至多種病毒的侵染，有較高的試驗(yàn)價(jià)值，也將防治煙草花葉病毒帶到一個(gè)新領(lǐng)域。